מילון מונחים - אות א'
א ב ג ד ה ו ז ח ט י כ
ל מ נ ס ע פ צ ק ר ש ת
אצטרובל
אלקלואידים
אשכול
אצטרובל
האצטרובל הוא איבר הרבייה הקיים במערכת המחטניים שהיא מערכה של חשופי זרע הנכללת בעל מערכת צמחי הזרע. באנגלית נקרא האצטרובל Cone כלומר חרוט בגלל צורתו הגיאומטרית. השם הבוטני הפורמלי (ממקור יווני) הוא strobilus וממנו התקבל השם אצטרובל לאחר התוספת ההכרחית של אות "א" פרוסטתית(1). הם האצטרובל העצי הקשה והמוכר הוא הנקבי והוא זה המייצר את הזרעים (תמונה 1). האצטרובל הזכרי המייצר את האבקה רך ופחות בולט גם כאשר הוא בוגר לחלוטין. האצטרובל הזכרי דומה מאד במבנה בכל המחטניים וההבדלים העיקריים הם בסידור הקשקשים (תמונה 2). האצטרובלים הנקביים שונים יותר בין המינים ולעיתים הם מהווים סימן הגדרה חשוב של המין.
 |
|
 |
|
תמונה 1 - אורן ירושלים – אצטרובל נקבי |
|
תמונה 2 - אורן ירושלים – אצטרובלים זכריים |
לבני משפחת האורניים יש אצטרובלים הבנויים מקשקשים המחוברים לציר מרכזי ומסודרים כרעפים החופפים זה את זה בדומה לקשקשי דגים. מבנה זה הוא אב הטיפוס של האצטרובלים. הקשקשים מסודרים באופן ספיראלי ביחסים של סדרת פיבונצ'י (Fibonacci). בסדרת מספרים זו כל איבר הוא סכום כל האיברים לפניו מלבד שני האיברים הראשונים שהם 0 ו – 1. (תמונה 3)
לאצטרובל הנקבי יש שני סוגי קשקשים: קשקש החפה שנגזר מעלה שעבר מודיפיקציה (שינוי) וקשקש הזרע המשתרע מעל קשקש החפה. קשקש הזרע הוא ענפון שעבר מודיפיקציה קיצונית. בבסיס החלק העליון של כל קשקש זרע יש שתי ביציות שלאחר ההאבקה הופכות לזרעים. קשקשי החפה מתפתחים ראשונים והם בולטים בתקופת ההאבקה. קשקשי הזרע מתפתחים מאוחר יותר על מנת לסגור ולהגן על הזרעים. קשקשי החפה, בדרך כלל, לא מתפתחים יותר (תמונה 4). הקשקשים נפתחים באופן זמני על מנת לאפשר את קליטת האבקה ובזמן ההפריה הם נסגרים. הם נפתחים שנית רק עם הבשלת הזרעים על מנת לאפשר את פיזורם. ברוב סדרות האורניים Pinaceae נמשכת ההבשלה 6-8 חודשים ממועד ההפריה. בארזיים היא נמשכת שנה וברוב האורנים שנה וחצי עד שנתיים (לעיתים אף יותר).
 |
|
 |
|
תמונה 3 – אצטרובל אשוח באמצע ניתן לראות את סדור הקשקשים. ומימין נראים הזרעים. מקור |
|
תמונה 4 – אצטרובל נקבי צעיר של אשוחית קולרדו כחולה
צילום: Noodle snacks
|
האצטרובלים נפתחים אם על ידי התכופפות הקשקשים לאחור כאשר הם מתייבשים ואם כתוצאה מהתפרקות הקשקשים עם הזרעים באצטרובלי הארזים והאשוחים (תמונה 3). לאחר ההבשלה פתיחת האצטרובל קשורה לרמת הלחות שלו. אצטרובלים נפתחים כאשר הם מתייבשים ונסגרים כאשר הם לחים. הדבר מבטיח שהזרעים מופצי הרוח יתפזרו במזג אוויר יבש יחסית דבר המבטיח הפצה למרחקים גדולים יותר. איצטרובל של אורן עובר מחזורים רבים של סגירה ופתיחה במהלך שהותו על העץ וגם לאחר נשירתו לקרקע אף לאחר שהושלם פיזור הזרעים. מצב הפתיחה של האצטרובלים על קרקעית היער היא מדד מצוין לאחוזי לחות הקרקע ומאפשר לאמוד את סכנת התפשטות שריפות יער. אצטרובלים סגורים מסמנים רמת לחות גבוהה.
|
|
|
 |
|
תמונה 5
|
|
תמונה 6
|
 |
|
 |
|
תמונה 7
|
|
תמונה 8
|
 |
|
 |
|
אורן הצנובר - זרעים בחיקי הקשקשים |
|
אורן הצנובר - צידו העליון של הקשקש |
בימי שרב ובמיוחד כאשר נושבת בהם רוח חמה נשמעים קולות נפץ קטנים, "פיצפוצים", כתוצאה מפתיחת הקשקשים. בקשקשים הבונים את האצטרובל יש הבדל בכושר התפיחה וההתכווצות של הרקמות בין הצד התחתון לעליון של הקשקש. הבדל זה מביא להצטברות מתח פנימי עם התייבשות האצטרובל ממצב ירוק לחום. ניתן להדגים את השפעת היובש על פתיחת האצטרובל בעזרת חימום אצטרובלים. בתמונות 5-8 אציג את שלבי פתיחתו של אצטרובל אורן ירושלים שחומם במיקרוגל (20 שניות בין כל שלב ושלב). מתחת לקשקשים הגדולים ערוכים הזרעים בזוגות זרעים עם כנף צמודה אל כל אחד מהם. חימום גורם לפתיחה מיידית של הקשקשים ומאפשר את נפילת הזרעים ופיזורם. הכנף הצמודה לזרע השחור יוצאת שטוחה, אך לאחר שהיא מתייבשת היא מתכופפת למבנה האירודינמי הטיפוסי שלה. מבנה זה מביא לסיבוב של יחידת ההפצה הכוללת זרע וכנף כמו היו מדחף של מסוק או של מאוורר. (בדומה לפרי המכנף הנאה) נפילה זאת איטית יותר ובמהלכה ניתנה היחידה המרחפת להסעה ברוח.
פתיחת האצטרובלים מתרחשת בטבע במקרים של שריפות יער. המנגנון הקיים באורן בהתאמתו לאירועי שריפה בטבע, הוא פתיחה דחויה של מאגר הזרעים כרבע שעה לאחר שהאש כילתה את העץ ואז נוחתים הזרעים באפר שנותר על קרקע היער, ולא ברמץ בוער. בימי הגשם, ההרטבה גורמת לסגירת האצטרובלים שנפתחו ביובש וכאשר יתייבשו ייפתחו שוב בדומה לגדילן ולצמרנית הסלעים.
אורן ירושלים – אצטרובלים נקביים בשלים
צילמה: שרה גולד
אצטרובל האורן
האורן מצטיין בכמות גדולה מאוד של אצטרובלים בגילאים שונים סגורים על ענפיו (קטנים וירוקים הם בני כחצי שנה, גדולים וירוקים הם בני שנה וחצי, וחומים - בני שנתיים). האורן הוא עץ חד ביתי כלומר הוא נושא שני סוגי פרחים חד מיניים: פרחים זכריים ופרחים נקביים על עץ אחד (בניגוד לדקל הדו-מיני שבו קיימים עצים זכריים ונקביים). הפרחים הזכריים והנקביים ממוקמים במקומות שונים על העץ (אולי למנוע האבקה עצמית). האבקנים יושבים על הבדים הצדדיים של העץ או בחלקו התחתון של הלולב כשהם ערוכים באצטרובלים קטנים. כל אצטרובל של אבקנים נחשב לפרח אחד המוקף בבסיסו בקשקשים דקים ומחודדים. האבקנים יושבים על צירו המרכזי של הפרח. כל אבקן עשוי זיר רחב דמוי קשקש בעל שני שקי אבקה הנפתחים בצידם התחתון. לאחר הפריחה נושרת קבוצת האבקנים הריקים מהעץ.
הביציות ערוכות באצטרובליות קטנות המוקפות בבסיסן בעלעלים חומים. הן ממוקמות על הבדים העליונים ולרוב בראש האמיר ובחלקו העליון של הלולב. כל אצטרובלית נחשבת לתפרחת. מסביב לצירה המרכזי של התפרחת יושבים קשקשים זעירים. בחתך אורך של אצטרובלית צעירה נוכל לראות בעזרת זכוכית מגדלת שמתחת לכל קשקש בשרני עבה יושב קשקש חום קרומי. הקשקש הבשרני נקרא קשקש הזרע והקשקש הקרומי נקרא קשקש החפה. בצידם העליון סמוך לבסיסם של קשקשי הזרע יושבות שתי ביציות הנראות כשלפוחיות בהירות זעירות זו לצד זו. כל ביצית מסתיימת כלפי מטה בשתי שיניים דקות הכולאות את הפתח דרכו חודר גרגיר האבקה (מיקרופילה או פומה). הביציות חשופות ואינן כלואות בתוך שחלה.
פרחי האורן מואבקים על ידי הרוח לכן הם חסרים צוף ועטיף צבעוני. כל גרגיר אבקה עטוף בשתי דפנות: דופן חיצונית עבה הנקראת אקסינה ודופן פנימית דקה – אינטינה. האקסינה יוצרת שתי שלפוחיות אוויר משני צידי גרגיר האבקה המקילות על תעופתו. האורן מייצר כמויות עצומות של אבקה, כדרכם של מואבקי הרוח, שרובה מבוזבז. רק חלק קטן חודר אל בין קשקשי האצטרובלית המפושקים בזמן ההאבקה.
ראה גם אצטרובלים בצהרי הקיץ – אבינועם דנין
(1) "א" פרוסטתית היא "א" הנוספת בתחילת מילים והברות הפותחות בשווא נח (בעיצור ללא תנועה), וכן מילים שיש בהן שני עיצורים רצופים ללא תנועה (אל"ף פרוסתטית) על מנת להקל בהגייתן. הדבר נפוץ במילים ממקור יווני.
[חזור למעלה]
אלקלואידים
(ביחיד Alkaloid) הם קבוצה של תרכובות אורגניות. רוב האלקלואידים הם תוצרים משניים של חילוף החומרים בעיקר בצמחים, אך גם ביצורים מקבוצות אחרות. לאלקלואידים רבים השפעות פיזיולוגיות על בני אדם ובעלי חיים וחלק גדול מהם אף רעילים. כל האלקלואידים מכילים אטום חנקן אחד לפחות. בדרך כלל מהווה החנקן חלק מטבעת המורכבת ממספר אטומי פחמן ומאטום אחר אחד לפחות (טבעת הטרוציקלית). במשך שנים רבות לא היה ידוע תפקידם של האלקלואידים בצמחים אך היום ידוע כי הם משמשים כחומרי הגנה נגד בעלי חיים. לאלקלואידים רבים טעם מר המרתיע בעלי חיים מלאכול את הצמח; אלקלואידים אחרים רעילים וגורמים לנזק בריאותי ואף למוות.
[חזור למעלה]
אשכול
תפרחת שבה נישאים הפרחים על עוקצים לאורך הציר הראשי. הפרחים העליונים צעירים תמיד מהפרחים התחתונים. השיבולת שונה מהאשכול בכך שהפרחים חסרים עוקצים ויושבים על ציר התפרחת.
 |
|
 |
|
|
|
חרדל לבן – תפרחת
ניתן לראות שבחלק העליון עדיין יש פרחים ואילו החלק התחתון כבר נושא פירות |
[חזור למעלה]
